Histone
Les histones sont des protéines localisées dans le noyau des cellules eucaryotes et dans les archées. Elles sont les principaux constituants protéiques des chromosomes. Elles sont en effet étroitement associées à l’ADN dont elles permettent la compaction, cette action formant des structures appelées nucléosomes : l'ADN est enroulé autour des histones comme du fil autour d'une bobine. Les histones sont très riches en acides aminés basiques (lysine et arginine), dont la charge positive à pH physiologique permet une interaction forte avec les groupements phosphate de l'ADN qui portent des charges négatives. thumb|alt=Structure tridimensionnelle de deux domaines histone-fold associés selon le motif de la poignée de main|La « poignée de main » : interaction entre les domaines histone-fold de deux histones. Les histones sont de petites protéines basiques de masse moléculaire comprise entre 13 et . Elles sont caractérisées par un domaine C-terminal globulaire, le domaine histone-fold. Ce domaine, très conservé depuis les archées jusqu’aux eucaryotes supérieurs, consiste en trois hélices α séparées par deux courtes boucles. Il permet la dimérisation des histones selon un motif dit en poignée de main, qui sert de base à l’assemblage du nucléosome. Le domaine histone-fold est retrouvé dans de nombreuses protéines autres que les histones, et définit la famille des protéines dite histone-like. Les extrémités N-terminales des histones ne sont pas structurées et dépassent à l'extérieur de l'ADN dans le nucléosome assemblé. Ces extrémités sont accessibles à des enzymes de modification. Les histones comprennent cinq classes de protéines, regroupées en deux catégories en fonction de leur rôle dans la formation du nucléosome : les histones des classes H2A, H2B, H3 et H4 constituent les histones « de cœur », ainsi nommées car elles forment la particule de cœur du nucléosome : deux histones de chaque classe s’associent en un octamère autour duquel s’enroule le double-brin d’ADN sur environ cent cinquante paires de bases ; les histones de la classe H1 sont les histones dites « de liaison » : une histone de cette classe lie l’ADN à l’endroit où celui-ci entre et sort de la particule de cœur, et « scelle » ainsi le nucléosome.
