Pore nucléaire

Les pores nucléaires sont de grands complexes protéiques (poids moléculaire estimé à 125 000 kDa) traversant l'enveloppe nucléaire, qui est une double membrane entourant le noyau des cellules eucaryotes. Les pores nucléaires permettent les échanges entre le noyau et le cytoplasme. Il existe environ 100 protéines de types différents appelées nucléoporines qui entrent dans la composition du pore. Il y a entre 2000 et 6000 pores par noyaux (1/3 de la surface). Les pores nucléaires ont été découverts par la chercheuse française Valérie Doye au début des années 1990, découverte qui lui a valu la médaille d'argent du CNRS. Le pore est constitué de deux anneaux (un sur la face nucléaire, l'autre sur la face cytoplasmique) de symétrie radiale orthogonale. Le diamètre extérieur du pore est de 150 nm environ. Le diamètre intérieur (c’est-à-dire l'ouverture proprement dite) est d'environ 45 nm. Sa face cytoplasmique comporte 8 fibrilles de 50 nm de long s'étendant vers le cytoplasme tandis que la face nucléaire comporte également des fibrilles qui se rejoignent pour former une structure en forme de panier de 100 nm de hauteur. Le complexe formant le pore nucléaire (nuclear pore complex, NPC) présente une symétrie d'ordre 8 : les deux anneaux présentent 8 rayons disposés autour du tunnel central. Un troisième anneau plus petit se situe dans le nucléoplasme et est relié à l'anneau nucléoplasmique par des filaments radiaires qui vont former une cage, le "panier nucléaire". Cette cage sera en relation avec le réseau du cortex nucléaire (lamina nucléaire) sous-membranaire. Seule la moitié des protéines qui constituent les pores nucléaires sont connues. On les appelle nucléoporines. Certaines d'entre elles ont des sites de fixation à l'ADN ou à l'ARN, ce qui facilite la régulation du transport. Des lamines peuvent se lier aux protéines de la membrane interne pour former la lamina nucléaire. Cette lamina s'interrompt au niveau des pores nucléaires. Les pores nucléaires permettent les échanges entre le noyau et le cytoplasme dans les deux sens (importation et exportation), phénomène appelé translocation.