Gibbérelline

Les gibbérellines (de Gibberella fujikuroi) sont une famille de phytohormones. Le composé actif est appelé acide gibbérellique. Les gibbérellines sont nommées G ou Ga suivi d'un nombre (de 1 à 110). La Ga3 est la mieux connue. Elle fut mise en évidence pour la première fois par le phytopathologiste Eiichi Kurosawa en 1926, chez Gibberella fujikuroi (Ascomycète parasite du riz qui allonge exagérément les tiges). Entre 1935 et 1938, Teijiro Yabuta (1888-1977) isole et purifie la substance à l'origine de la maladie bakanae. En 1954-55 on détermine la structure chimique de l'acide gibbérellique (GA3). C'est une famille de composés diterpéniques tétracycliques à 19 ou de carbone, formés par quatre unités isoprène (=bloc de 5 carbones). Il existe différentes. Les gibbérellines peuvent présenter des formes conjuguées (c'est-à-dire associées avec un sucre tel que le glucose). Les conjugaisons les désactivent en général, ceci afin soit de réguler leurs actions, soit de les mettre en réserve. La synthèse se déroule au niveau des méristèmes, des bourgeons terminaux racinaires et caulinaires, des jeunes feuilles et de l'embryon. La synthèse a lieu en trois étapes dans trois compartiments cellulaires : formation de précurseurs isoprénoïdes et d'ent-kaurène dans les plastes. L'unité d'isoprène basique est l'IPP (IsoPentenyl di-Phosphate), qui se forme dans les plastes des tissus photosynthétiques à partir de glycéraldéhyde-3-phosphate et de pyruvate, ou bien dans le cytosol des cellules des graines à partir d'acétyl-coenzyme A. Deux molécules d'IPP se condensent en une molécule de GPP (géranyl di-phosphate). S'ajoute encore une molécule d'IPP pour former le FPP (farnésyl diphosphate), et enfin une quatrième molécule donnera le GGPP (géranyl-géranyl diphosphate). Le GGPP subit alors des processus de cyclisation conduisant à la formation de l'ent-kaurène qui sort dans le cytosol. réactions d'oxydation dans le réticulum endoplasmique. Ces réactions sont menées par des enzymes monoxygénases dépendantes du cytochrome P450 associé à la membrane du réticulum.