Phosphorylation au niveau du substrat

redresse=1.25|vignette|Principe de la phosphorylation au niveau du substrat. R représente un résidu organique. La phosphorylation au niveau du substrat est un type de réaction chimique du métabolisme cellulaire consistant en la phosphorylation de l'adénosine diphosphate (ADP) ou de la guanosine diphosphate (GDP) par transfert direct d'un groupe phosphate à partir d'une petite molécule phosphorylée ou d'une molécule de phosphate inorganique pour former respectivement de l'adénosine triphosphate (ATP) ou de la guanosine triphosphate (GTP). De telles réactions requièrent une quantité d'énergie équivalente à celle libérée par l'hydrolyse de l'ATP, soit une variation d'enthalpie libre , et sont catalysées par des enzymes qui réalisent le couplage avec une réaction exergonique libérant une quantité d'énergie au moins égale à cette valeur : ainsi, l'hydrolyse du groupe phosphate du phosphoénolpyruvate (PEP) libère , ce qui permet à la pyruvate kinase de phosphoryler une molécule d'ADP en ATP. {| align="center" | 75px | rowspan = "2" | + ADP → ATP + | 60px |- align="center" valign="middle" | PEP | Pyruvate |- align="center" valign="middle" | colspan="3" bgcolor="ffffd0" | Pyruvate kinase – |} Outre la phosphorylation au niveau du substrat, les cellules peuvent produire de l'ATP par phosphorylation oxydative. Il s'agit cependant d'un processus totalement différent, dans lequel l'énergie provient de la chaîne respiratoire et le couplage avec la phosphorylation de l'ADP est réalisé par chimiosmose. Si l'essentiel de l'ATP d'une cellule est produit par la phosphorylation oxydative en environnement aérobie, la phosphorylation au niveau substrat permet de fournir rapidement une certaine quantité d'ATP en l'absence d'oxygène, comme c'est le cas par fermentation lactique dans le muscle en condition anaérobie transitoire. glycolyse Les réactions de phosphorylation au niveau du substrat se déroulent principalement dans le cytosol au cours de la glycolyse et, chez les eucaryotes, dans les mitochondries au cours du cycle de Krebs, aussi bien en conditions aérobies qu'anaérobies.