Concept

Acide 2-phosphoglycolique

2-Phosphoglycolate (chemical formula C2H2O6P3-; also known as phosphoglycolate, 2-PG, or PG) is a natural metabolic product of the oxygenase reaction mediated by the enzyme ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase (RuBisCo). RuBisCo catalyzes the fixation of atmospheric carbon dioxide in the chloroplasts of plants. It uses ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP) as substrate and facilitates carboxylation at the C2 carbon via an endiolate intermediate. The two three-carbon products (3-phosphoglycerate) are subsequently fed into the Calvin cycle. Atmospheric oxygen competes with this reaction. In a process called photorespiration RuBisCo can also catalyze addition of atmospheric oxygen to the C2 carbon of RuBP forming a high energy hydroperoxide intermediate that decomposes into 2-phosphoglycolate and 3-phosphoglycerate. Despite a higher energy barrier for the oxygenation reaction compared to carboxylation, photorespiration accounts for up to 25% of RuBisCo turnover in C3 plants. In plants, 2-phosphoglycolate has a potentially toxic effect as it inhibits a number of metabolic pathways. The activities of important enzymes in the central carbon metabolism of the chloroplast such as triose-phosphate isomerase, phosphofructokinase, or sedoheptulose 1,7-bisphosphate phosphatase show a significant decrease in the presence of 2-PG. Therefore, degradation of 2-PG during photorespiration is important for cellular homeostasis. Photorespiration is the main way of chloroplasts to rid themselves of 2-PG. However, this pathway comes at a decreased return on investment ratio as 2-PG is transformed to 3-phosphoglycerate in an elaborate salvage pathway at the cost of one equivalent of NADH and ATP, respectively. In addition, this salvage pathway loses 1⁄2 equivalent of previously fixed carbon dioxide and releases 1⁄2 equivalent of toxic ammonia per molecule of 2-PG. This leads to a net loss of carbon in photorespiration, making it much less efficient than the Calvin cycle.

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Concepts associés (3)
Fixation du carbone en C3
upright=.75|vignette|3-phosphoglycérate. La fixation du carbone en est une voie métabolique de fixation du carbone parmi les trois voies de la photosynthèse, les deux autres étant la fixation du carbone en et le métabolisme acide crassulacéen (CAM). On l'appelle ainsi en référence au , molécule à trois atomes de carbone formée par condensation du dioxyde de carbone sur du ribulose-1,5-bisphosphate par l'enzyme Rubisco : {| align="left" | 220px | + + → 2 | 180px |- align="center" valign="middle" | D-ribulose-1,5-bisphosphate | | 3-phospho-D-glycérate |- align="center" valign="middle" | colspan="3" bgcolor="ffffd0" | Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (Rubisco) – |} Cette réaction a lieu dans toutes les plantes comme première étape du cycle de Calvin.
Photorespiration
vignette| Représentation simplifiée de la photorespiration et du cycle de Calvin. vignette| Schéma de la photorespiration à travers les organites impliqués. La photorespiration est l'ensemble des réactions mises en œuvre par les organismes photosynthétiques à la suite de l'activité oxygénase de la Rubisco. En effet, cette enzyme intervient le plus souvent à travers son activité carboxylase, par laquelle une molécule de dioxyde de carbone est fixée sur du ribulose-1,5-bisphosphate pour donner deux molécules de 3-phosphoglycérate qui sont métabolisées par le cycle de Calvin.
Cycle de Calvin
Le cycle de Calvin (aussi connu comme le cycle de Calvin-Benson-Bassham) est une série de réactions biochimiques des organismes photosynthétiques ayant lieu dans le stroma des chloroplastes chez les eucaryotes ou dans le cytoplasme chez les procaryotes. Il a été découvert par Melvin Calvin, Andy Benson et à l’université de Californie à Berkeley. Durant la photosynthèse, l’énergie de la lumière est convertie en énergie chimique conservée dans l’ATP et le NADPH.

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